La cóclea IV. Respuestas

RESPUESTAS DE LAS CÉLULAS CILIADAS

La medición de las respuestas de las células ciliadas fué uno de los más importantes hitos en el progreso de la fisiología coclear.

Las ciliadas internas en la cóclea de mamíferos fueron registradas por primera vez por Russell y Sellick (1978).

Puesto que la gran mayoría de las fibras nerviosas auditivas aferentes hace su contacto sináptico con las células ciliadas internas se presumió que el trabajo de estas células era indicar al sistema nervioso central los movimientos de la partición coclear.   La investigación mencionada permitió por primera vez que se pudiese formular una relación entre la onda viajera mecánica y la respuesta de las fibras nerviosas.

Las ciliadas externas son mucho más difíciles de registrar y su papel , posiblemente como amplificadoras de la onda viajera mecánica , todavía no está totalmente esclarecido.

1. CÉLULAS CILIADAS INTERNAS

a)  POTENCIALES INTRACELULARES

      En 1978 se registraron potenciales de reposo intracelulares de las células ciliada internas en la cóclea de mamíferos con un resultado de -45mV el cual es más positivo que la mayoría de los de las células del sistema nervioso los cuales están alrededor de -70mV.   En respuesta a un tono de baja frecuencia en el cual los ciclos individuales de la onda de la respuesta pueden distinguirse , las células ciliadas dan cambios de potencial  distorsionados del estímulo inicial.  

      La evidencia sugiere que los cambios positivos de potencial son causados por apertura de los canales iónicos de los stereocilios permitiendo el ingreso de iones K+ y produciendo una depolarización.   

      Los canales iónicos , que están abiertos en cierto grado aún en reposo, se cierran completamente durante la fase opueta , deteniendo el flujo iónico y produciendo una hiperpolarización relativa.  

      Los movimientos en la dirección positiva son más grandes que en la dirección negativa,  por lo que es posible , conceptualmente , dividir los cambios de potencial en una respuesta a.c. a la frecuencia del estímulo y una depolarización d.c. sostenida.

     A medida que aumenta la frecuencia del estímulo el componente a.c. del voltaje de respuesta declina en relación al componente d.c.de tal modo que a frecuencia de pocos kHz y superiores el componente a.c. es mucho menor que el componente d.c.   Esto podría depender de la capacitancia de las células ciliadas.   Las membranas de las células ciliadas , como todas las membranas celulares , tienen una capacitancia y las capacitancia ofrecen una baja impedancia para corrientes a.c. a altas frecuencias.   Por tanto, a altas frecuencias la corriente a.c. entra en cortocircuito por la baja impedancia de las membranas de las células ciliadas reduciendo el voltaje de la respuesta a.c. en la célula.  

      La depolarización conduce a una liberación de un transmisor en la base de la célula y a la producción de potenciales de acción en las fibras nerviosas que hacen contacto con la célula.Potenciales post-sinápticos y potenciales de acción han sido registrados intracelularmente en terminales aferentes o dendritas en el espacio subyacente de las células ciliadas internas.

 

b) RELACIÓN CON LAS RESPUESTAS DE LA MEMBRANA BASILAR

      Aparte de algunas consideraciones que serán aportadas posteriormente, se puede indicar que las respuestas de las células ciliadas internas siguen estrechamente a las respuestas mecánicas de la membrana basilar tanto en las curvas de sintonía como en las funciones de intensidad.

c) FUNCIONES DE INGRESO-SALIDA  (INPUT-OUTPUT  FUNCTIONS)

      La evaluación de estas funciones de obtiene diagramando el valor instantáneo de la presión del estímulo de entrada contra el valor instantáneo del potencial intracelular.   Solo se pueden construir estas funciones para estímulos de baja frecuencia , en que el componente a.c. de la respuesta intracelular no haya sido atenuado por la capacitancia de las paredes celulares.

      La función determinada es asimétrica en varios sentidos.    Primero, el máximo desplazamiento en la dirección positiva , depolarizante , es mayor que el máximo desplazamiento en la dirección negativa, hiperpolarizante.    Segundo , la máxima depolarización es alcanzada mucho más gradualmente y a mucho mayores desplazamientos de la presión sonora que el máximo de hiperpolarización.     

2. CÉLULAS CILIADAS EXTERNAS

células ciliadas externas

 

a) POTENCIALES INTRACELULARES

      Ha resultado muy difícil registrar las células ciliadas externas.   Una de las razones es que estas células están suspendidas por sus extremos apical y basal dentro del espacio de Nuel.   Cuando el electrodo avanza tiende a desviarse en vez de penetrar.   Al contrario , las células ciliadas externas están estrechamente rodeadas por todos lados por células de soporte.   La posición de las células ciliadas externas a medio camino a través del conducto coclear , mas bien que cerca del borde , también ayuda a que se muevan lejos del electrodo.   También es probable que las vibraciones inducidas en estas células por el estímulo sonoro desplace al electrodo cuando la estimulación es aplicada.    

      Los potenciales de reposo han resultado ser mucho más negativos que los de las células ciliadas internas ( -70mV  versus   -45mV).

      Igual que las células ciliadas internas , estas células pueden mostrar  respuestas de voltaje a.c y d.c., sin embargo , estos voltajes son de un tamaño entre la mitad y un tercio de los voltajes de las células ciliadas internas.

b) RELACIÓN CON LAS RESPUESTAS DE LA MEMBRANA BASILAR

      Las respuestas de la célula ciliada externa siguen muy estrechamente las respuestas mecánicas de la membrana basilar , tal como lo hacen las células ciliadas internas.   La frecuencia característica es muy similar a la de la célula ciliada interna adyacente.    En las funciones de intensidad se observa también una gran semejanza , auque se satura más abruptamente.

c) COMPONENTES A.C. y D.C.

      Los resultados experimentales han estado indicando algunas diferencias por lo que este capítulo será revisado por nuevos datos.