Fisiología Oído Medio

El oído medio conduce la energía sonora desde el conducto auditivo externo (CAE) hasta la cóclea y por su acción transformadora ayuda a compensar la impedancia del CAE con la mucho mayor impedancia de los líquidos cocleares.

Si no existiese este mecanismo transformador, gran parte de energía sería reflejada a nivel de la ventana oval.

El sonido es transmitido desde el tímpano hasta la cóclea por tres huesecillos, los osículos.   Los dos primeros (el martillo y el yunque) están unidos con cierta rigidez , de tal modo que cuando la punta del martillo es empujada por el tímpano estos dos huesecillos giran al unísono y transmiten la fuerza al estribo o tercer huesecillo, que está unido a una membrana flexible en la pared de la cóclea, la ventana oval.

Una segunda función de los huesecillos es aplicar la fuerza solo a una de las ventanas de la cóclea.  Si estos osículos se destruyen la presión de la onda sonora incidiría sobre las dos ventanas (oval y redonda) por igual, disminuyendo en gran medida la movilización correcta de los fluídos cocleares.   Es interesante conocer que , en muchas especies, la ventana redonda está bloqueada para la onda sonora entrante por un borde óseo.  En esos casos, si los huesecillos se destruyen la onda de presión es aún aplicada sobre la ventana oval, y alguna audición, aunque sin el beneficio de la compensación de impedancia, es posible.

EL OÍDO MEDIO COMO TRANSFORMADOR DE IMPEDANCIA

a)  La naturaleza del problema

b) El mecanismo de transformador de impedancia :

En la compensación de la impedancia el oído medio usa tres mecanismos o principios:

1.  La diferencia de áreas entre el tímpano y la membrana oval.  Las fuerzas que recibe el tímpano se concentran sobre un área más pequeña , aumentando la presión sobre la ventana oval.  La presión aumenta según el cuociente de las dos áreas.   Este es el mecanismo más importante para lograr la compensación de la impedancia.  El área del tímpano dividida por el área dela ventana oval es aproximadamente de 19 , con las variaciones naturales individuales.

2.  La acción de palanca de los huesecillos.  El brazo del yunque es más corto que el del martillo y esto produce una acción de palanca que aumenta la fuerza y disminuye la velocidad en el estribo, sin alterar la frecuencia del estímulo.  Es comparativamente un factor menor en la compensación.  El valor de este factor es de aproximadamente 1.3 , o , lo que es lo mismo , agrega un 30% a la energía sonora.

3.  El tercer mecanismo es más sutil y depende de la forma cónica del tímpano.  Al moverse el tímpano hacia adentro y hacia afuera, esta membrana se comba de tal modo que el brazo del martillo se mueve menos que la superficie de la membrana timpánica.  Esto aumenta la fuerza y disminuye la velocidad de la energía sonora  Es , por comparación , un factor menor , y puede estimarse igual a  2.

c) Cálculo del cuociente de transformación

La fórmula siguiente  resume los tres mecanismos o principios físicos en que se basa la compensación de las impedancias :

Po = Pt x 19 x 1,3 x 2 = Pt x 50

en que Po=Presión sonora sobre la ventana oval y Pt = Presión sonora sobre el tímpano,  19 (factor de diferencia de áreas),  1,3 (factor de la acción de palanca osicular),  2 (factor de elasticidad del tímpano)

la Impedancia tiene la siguiente relación con la Presión Sonora :

I   = aprox.

de lo que se puede calcular que un aumento en la Presión Sonora de cincuenta veces(50) equivale a un aumento de la Intensidad Sonora de dos mil quinientas veces(2.500)  ; la Intensidad Sonora la expresamos habitualmente en decibeles y un aumento de la Intensidad en dos mil quinientas veces equivale a un aumento de treinta y tres decibeles (33 dB).  Estos valores cambian de especie en especie en los mamíferos e incluso de un individuo a otro.  El lector puede también verse confundido al ver muy diferentes números en la literatura.  Esto puede ser por 2 razones. Primero, la impedancia estará probablemente definida en ohms acústicos.  Segundo, el cuociente de transformación es a menudo citado como la raíz cuadrada del cuociente de impedancia en ohms acústicos.  Tal cuociente es también igual al cuociente de transformación de la presión sonora.

En el gato, por ejemplo, la fórmula de arriba queda transformada en : Po=Pt x 35 x 1.32 x 4 = Pt x 185.

d) La función de transferencia del oído medio

El oído medio transforma las variaciones de presión sonora del canal auditivo en variaciones de presión sonora en la escala vestibular (perilinfa) de la cóclea.

La función de transferencia puede ser demostrada diagramando los cuocientes de las dos presiones a diferentes frecuencias del estímulo.  Nedzelnitsky (1980) midió la presión sonora en el conducto coclear del gato, justo detrás de la ventana oval , para presiones de sonido constantes en el tímpano.    Esta figura muestra la ganancia de presión como una función de la frecuencia .   La curva tiene un paso de banda característico en que la mayor transmisión se observa alrededor de los 1000 Hz.   Allí, la onda de presión es 30 dB mayor que en el tímpano.   La respuesta  muestra una irregularidad  alrededor de los 4000 Hz, pero en el resto de la curva disminuye suavemente hacia las frecuencia más altas y más bajas que 1 kHz.

curva de transferencia del sonido a través del oído medio

Algunos de los factores que pueden determinar este característico paso de banda son los siguientes:

1.  En las frecuencias bajas.  Rigidez elástica dependiente de la elasticidad del tímpano y los ligamentos de los huesecillos, y la compresión y expansión del aire en el oído medio. Mientras el tímpano se mueve hacia dentro y hacia afuera el aire en la cavidad del oído medio es comprimido y expandido disminuyendo así el movimiento de la membrana timpánica.  La importancia de este factor puede ser demostrada experimentalmente porque cuando la cavidad del oído medio es comunicada con la atmósfera la transmisión es aumentada en las frecuencias bajas pero no en las frecuencias altas.

2. En las frecuencias altas.  La caída en las frecuencias altas está afectada por muchos factores y su importancia relativa se desconoce. A altas frecuencias el patrón de vibración del tímpano se divide en distintas zonas reduciendo la eficiencia de la transmisión.   La cadena osicular empieza a doblarse frente a las altas frecuencias disminuyendo la transmisión.   La masa de los huesecillos refleja una ley física por la cual las aceleraciones y , por tanto, las fuerzas sobre las estructuras target o blanco aumenta en proporción a la frecuencia.

3. La irregularidad alrededor de los 4kHz (peak and dip) es ocasionada por resonancias acústicas en la cavidad del oído medio.   En muchos animales pequeños el oído medio está aumentado por una protuberancia o abombamiento óseo llamado „bulla“ que se extiende por debajo del cráneo. Esta bulla puede estar dividida por un septum o pared ósea con un pequeño agujero que las comunica y así las dos cavidades forman una pareja de resonadores acústicos.

4.  En el rango de frecuencias medias, alrededor de 1 kHz, muchos de los factores que afectan la transmisión a bajas y altas frecuencias podrían tener menor efecto.

LINEARIDAD DE LA RESPUESTA EN EL OÍDO MEDIO

Investigadores (Guinan,Peake) han encontrado que el movimiento del estribo aumenta en proporción al ingreso de la onda sonora hasta 130 dB SPL por debajo de los 2 kHz, y hasta 140-150 dB SPL por encima.   Esto sugiere que los movimientos son lineares dentro de esos rangos.   Igualmente sugiere que es improbable encontrar armónicos o productos de intermodulación a intensidades mucho más bajas.

Se puede concluir, por ahora, que el oído medio es linear en el rango usual de mediciones fisiológicas y psicofisiológicas.

LOS MÚSCULOS DEL OÍDO MEDIO

la flecha señala el músculo del estribo (estapedial)

La transmisión a través del oído medio puede ser controlada mediante los músculos de esa zona del oído.  Existen dos pequeños músculos estriados unidos a los huesecillos.      El músculo del estribo o estapedial (en la figura superior) está unido al estribo y es inervado por el nervio facial o séptimo par craneano (VII Par).   El músculo tensor del tímpano (en la figura inferior) está unido al martillo cerca de la membrana timpánica y es inervado por el nervio trigémino o quinto par craneano (V Par).

La contracción de estos músculos aumenta la rigidez de la cadena de huesecillos.  Tal como se observa en el diagrama de la función de transferencia del oído medio (ver más arriba), por debajo de 1-2 kHz la transmisión es dependiente de la rigidez.   Esta rigidez guarda relación con la elasticidad del tímpano y de los ligamentos de la cadena osicular, así como la compresión y expansión del aire en la cavidad del oído medio.  La rigidez reduce la transmisión de sonidos de baja frecuencia.  Cuando es aumentada por un mayor endurecimiento de la cadena la respuesta a las frecuencias bajas es atenuada aún en mayor medida.

Por el otro lado, a frecuencias altas, por encima de 1-2 kHz, donde la transmisión no es dependiente ni controlada por la rigidez, la respuesta es mucho menos afectada por los músculos del oído medio.  Aunque este parece ser el principal mecanismo de acción de estos músculos , la situación real es más complicada , porque Pang y Peake demostraron que había todavía cierto efecto en el rango de las frecuencias altas.   Además (en el gato) la posición de la escotadura en la función de transferencia alrededor de los 4 kHz también es cambiada.

La contracción de estos músculos puede ser desencadenada por :

a.  sonidos intensos (de más de 75 dB por encima del umbral absoluto)

b.  vocalización

c.  estimulación táctil de la cabeza

d.  movimiento general del cuerpo


la flecha señala el músculo tensor del tímpano


Muchas funciones han sido sugeridas para los músculos del oído medio :

1.  La contracción ante sonidos intensos lleva a considerar que el reflejo puede ser útil en proteger el oído interno de daño por ruido.   Este parece ser el caso.   Zakrisson y Borg demostraron que en pacientes con Parálisis de Bell unilateral, en que el músculo del estribo está paralizado, el ruido de baja frecuencia produce cambios transitorios en el umbral mayores en el oído afectado que en el oído normal.   Un cambio transitorio en el umbral , que puede continuar por minutos u horas después de un estímulo auditivo es un signo que fatiga y , por tanto, de daño potencial, se ha producido en el sistema auditivo.   Pero el reflejo es demasiado lento para proteger de ruidos repentinos.

2. Se ha sugerido que los músculos del opido medio pueden ser capaces de mantener los estímulos intensos de baja frecuencia cerca de la parte baja del rango de intensidad.   Wever y Vernon demostraron que el reflejo mantiene la intensidad del ingreso a la cóclea del estímulo sonoro relativamente constante cuando la intensidad de ese estímulo variaba.   Este control de ganancia automática y casi perfecto funciona para un rango de 20 dB por encima del umbral absoluto y solo se aplica a los estímulos de baja frecuencia.

3.  Los músculos del oído medio pueden tener también un efecto positivo sobre la respuesta a la frecuencia del oído medio.

4. A intensidades altas los estímulos de baja frecuencia pueden enmascarar los estímulos de alta frecuencia en un amplio rango de frecuencias.  Atenuación selectiva de las frecuencias bajas por los músculos del oído medio puede esperarse, por consiguiente, que influya en la percepción de estímulos complejos con componentes de baja frecuencia , tal como el habla, a altas intensidades.

RESUMEN.

1.  El aparato del oído medio acopla o conduce la energía sonora desde el tímpano hacia la ventana oval de la cóclea.  El sonido es transmitido por tres pequeños huesecillos: el martillo, el yunque y el estribo.  El oído medio actúa como un transformador de la impedancia acústica, traspasando la energía desde el aire del CAE con baja impedancia a los líquidos cocleares con más alta impedancia, impidiendo la reflexión de la energía sonora que se produciría de no ser así.

2. El transformador del oído medio usa tres principios.  El área de la ventana oval es menor que el área del tímpano aumentando la presión sonora.   La  acción de palanca de los osículos aumenta la fuerza y disminuye la velocidad.  La elasticidad (o movimiento „buckling“) del tímpano hace algo similar.

3. La transmisión a través del oído medio depende de la frecuencia del estímulo sonoro.  La mayor transmisión se produce en el rango de 1-2 kHz.  Por debajo de esas frecuencias la transmisión está disminuída por la rigidez relativa de las estructuras del oído medio y la compresión y expansión del aire en su cavidad.   Por encima de esas frecuencias muchos factores incluyendo la masa de los huesecillos y los menos eficientes modos de vibración de las estructuras reduce la transmisión.  Existen también irregularidades en la respuesta que se originan en resonancias acústicas dentro de la cavidad del oído medio.

4.  La transmisión a través del oído medio está afectada por los músculos propios de ese oído los cuales tienden a disminuir la transmisión de los sonidos de baja frecuencia.  Ellos pueden servir para proteger al oído, hasta cierto punto, del daño por ruido,  reducir los efectos de enmascaramiento de los estímulos de baja frecuencia sobre los estímulos de alta frecuencia,  actuar como un control de ganancia automática para los sonidos de baja frecuencia en un rango limitado de intensidades , y disminuir los efectos perturbadores de las resonancias del oído medio.

  1. November 29, 2010 um 5:00 pm

    muy instructiva y buena la información,soy estudiante de audilogia y me gustaria saber argumentos que apoye la teoria de la respuesta en frecuencia del oido medio combinado con el oido externo

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