Haz olivo-coclear

LAS VÍAS EFERENTES

EL HAZ OLIVOCOCLEAR

fibras del COM hacia las CCExternas
fibras del complejo olivar superior atraviesan la línea media, se unen a fibras del complejo opuesto formando el haz olivo coclear que viaja hacia la cóclea (A) y entrada de la vía eferente hasta las células ciliadas externas (B)

ANATOMÍA

La cóclea recibe una inervación centrífuga llamada comúnmente „eferente“ desde el complejo olivar superior.   La inervación es bilateral, las fibras del lado opuesto discurren sobre la superficie dorsal del tronco cerebral justo por debajo de la superficie del cuarto ventrículo.  Estas fibras se unen a las fibras ipsilaterales y algunas se ramifican  para entrar al núcleo coclear.

Las neuronas que dan origen a este haz pertenecen al complejo olivar superior, pero no en las particiones asociadas con las vías auditivas ascendentes (núcleo olivar superior medial y lateral), sino alrededor de los bordes de esos núcleos y en los alrededores de los núcleos pre y peri-olivares.

Esta especial disposición (las vías centrífugas dispuestas alrededor, pero en zonas distintas, de las vías auditivas ascendentes) se reproduce en varios niveles del sistema auditivo.

Los cuerpos celulares grandes ubicados medialmente en el complejo, algo dispersos alrededor del núcleo superior olivar medial, (en el núcleo peri-olivar dorsomedial,  núcleo medial del cuerpo trapezoide y núcleo ventral del cuerpo trapezoide, también llamado núcleo pre-olivar medial) dan origen a axones mielínicos gruesos que se proyectan en su mayoría a las células ciliadas externas contralaterales.

Por el contrario, las neuronas ubicadas lateralmente en el complejo olivar superior están estrechamente agrupadas en el borde del núcleo olivar superior lateral, tienen cuerpos celulares relativamente pequeños y originan axones también pequeños, amielínicos, que se proyectan a las células ciliadas internas, casi todas ipsilaterales.

Esta separación poco menos que drástica en estos dos sistemas, uno dirigido mayormente a las células ciliadas externas y otro a las células ciliadas internas se asocia a una separación funcional en relación a las distintas funciones de ambos tipos de células ciliadas en la transducción.

En su conjunto, el haz olivococlear deja el tronco cerebral a través del nervio vestibular , cruza sobre y hacia  el nervio auditivo (anastomosis de Oort o vestíbulo-coclear) y entra en la cóclea.  En su trayecto está compuesto aproximadamente de un 48% de fibras provenientes de neuronas ipsilaterales de las áreas laterales del complejo, un 11% de fibras ipsilaterales de las áreas mediales, un 26% de fibras contralaterales desde las áreas mediales y un 15% de fibras contralaterales desde las áreas laterales del complejo (ver figura inferior)

haz olivo-coclear

Dentro de la cóclea termina de dos formas distintas.   Algunas fibras finalizan su trayecto en terminales sinápticos grandes y granulados alrededor del extremo inferior de las células ciliadas externas.    Parecen envolver tanto la base de las células ciladas externas como sus terminales aferentes.  Por tanto, parecen ser capaces de controlar no solamente el estado de las células ciliadas externas sino también la transmisión de la vía aferente.

Una proporción más grande de fibras termina en las células ciliadas internas. Hacen sinapsis axodendríticas en passant con las fibras aferentes bajo las células ciliadas internas y también hacen contacto con las terminales aferentes en la base de las células ciliadas internas.  Solo ocasionalmente hacen contacto con las mismas células ciliadas internas.

La densidad de los terminales eferentes es mayor hacia la región  basal o de alta frecuencia de la cóclea aunque no existen en el extremo mismo de la base.

NEUROTRANSMISORES

Existe bastante evidencia que la acetilcolina es un transmisor importante del haz.  Los efectos de estimulación del haz pueden ser reproducidos por colinomiméticos y bloqueados por bloqueadores colinérgicos tanto muscarínicos como nicotínicos.  Sin embargo, en forma inusual para un sistema colinérgico, la estricnina resulta también un poderoso bloqueador.

Otros neurotransmisores en el haz son las encefalinas, las dinorfinas y GABA.  Algunos pueden actuar como co-transmisores.  Es posible que el haz olivococlear no sea homogéneo y que diferentes fibras usen diferentes transmisores.

FISIOLOGÍA

1. Efectos sobre el sistema ascendente

a) Mecanismos de acción sobre la membrana de las células ciliadas

b) Mecanismos de acción sobre las fibras aferentes

2. ¿Cómo se activa  habitualmente el haz?

Las fibras del haz responden al sonido.  Es también probable que estas fibras sufran la influencia de la actividad neural central, puesto que pueden ser activadas por estimulación eléctrica de centros cerebrales superiores.

Se ha demostrado que estas fibras disparan con un patrón de descargas particularmente regular.   El sonido hace reaccionar al haz con una latencia de 10-30 ms.   Las fibras individuales tienen umbrales dentro de 15 dB de las más sensitivas de las fibras aferentes auditivas y poseen una curva de síntonía aguda o casi aguda.  Si los registros se efectúan dentro de la cóclea justo antes que entren al órgano de Corti se demuestra que las fibras están en sintonía con la frecuencia de la región coclear que ellas mismas influencian.   Evidencia de semejante proyección tonotópicamente organizada puede ser también demostrada anatómicamente.

3. Significado funcional del haz

A pesar de gran número de experimentos no existe una seguridad total con respecto al efecto del haz sobre la audición.  Por ejemplo, experimentos conductuales a menudo no han encontrado diferencias en el desempeño auditivo después de la sección del haz.

El haz puede ser cortado cuando cruza la línea media.  Esto interrumpiría un 75% de las fibras a las células ciliadas externas.  Por supuesto, siempre es posible que las fibras restantes sean suficientes para mantener la función del haz.

Las hipótesis son :

a) Mejorar la detección de señales en el ruido

b) Protección del daño por ruido

c) Control del estado mecánico de la cóclea

d) Participación en la atención




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