Vías de Centros Superiores

Se han descrito dos sistemas descendentes que se originan en el córtex auditivo.

1.  Cada área cortical envía una proyección al núcleo geniculado medial del cual está recibiendo una proyección ascendente.    Estas fibras descendentes terminan en las mismas células que se proyectan al córtex.   Al parecer hay un estrecho acoplamiento entre estas fibras aferentes y eferentes, sugiriendo que dentro de cada división funcional el tálamo y la corteza actúan como una sola unidad.

lámina del cuerpo geniculado medial (interneurona Golgi tipo 2 = G II)

lecho sináptico en el cuerpo geniculado medial

2.  El córtex auditivo también envía proyecciones descendentes a un amplio rango de núcleos del diencéfalo y del mesencéfalo , incluyendo otros núcleos del tálamo , el tegmento , el colículo inferior y dos áreas conectadas al sistema motor (cuerpo estriado y núcleos pontinos).

El colículo inferior recibe una inervación descendente tanto de la corteza auditiva como del geniculado medial.   Los axones terminan en la región externa y en la dorsal del colículo.   Esas áreas no reciben la principal inervación ascendente.

Estimulación del córtex auditivo produce potenciales evocados en las capas externas del colículo , mientras que los sonidos producen potenciales evocados en la región central.    Parece , por tanto , que existe cierta separación en las vías auditivas ascendentes y descendentes , algo ya advertido en el complejo olivar superior.

Se ha sugerido que las áreas del colículo que están recibiendo inervación descendente podrían a su vez dar origen a axones que desciendan aún más lejos.   Estos podrían terminar en los núcleos pre y peri-olivares del complejo olivar superior de los que se sabe que dan origen a axones centrífugos.   Existen también fibras centrífugas que van directamente desde el colículo inferior hasta el núcleo coclear dorsal.    De esta manera podría existir una cadena completa de vías descendentes desde el córtex auditivo hasta la periferia.

FISIOLOGÍA Y FUNCIÓN

Existe información que la estimulación eléctrica del córtex auditivo puede producir tanto excitación como inhibición de neuronas individuales del cuerpo geniculado medial.

Se ha sugerido que los cerrados circuitos cortico-geniculados podrían ser responsables de la reverberación observada en la descarga de muchas neuronas geniculadas.    Muchas de esas neuronas muestran reverberación después de la descarga que puede durar 100 ms o más, después del estímulo auditivo.   Enfriamiento de la corteza reduce la respuesta.

Se ha presentado evidencia fisiológica de un tren de circuitos centrífugos que descienden desde el córtex hasta la cóclea.   Estimulación eléctrica en varias etapas del cerebro, generalmente junto, pero no dentro, de las vías ascendentes, altera los potenciales evocados auditivos muy temprano en el sistema.

Se ha sugerido que estas vías centrífugas forman un sistema extra-reticular para reforzar el hecho de que la formación reticular también puede tener un efecto modulatorio sobre las aferencias sensoriales auditivas.

Hay ejemplos asimismo de influencias de las vías descendentes sobre los núcleos intermedios.  La acción de vías eferentes colinérgicas parece alterar la detección de señales en el ruido tanto en el núcleo coclear como en la periferia.

La implicancia de estas vías descendentes puede abarcar conductas más complejas.   Sabemos que algunas tareas auditivas aprendidas pueden sobrevivir a una completa ablación del neocortex.   Los reflejos pueden , por lo tanto, haber quedado establecidos subcorticalmente.

RESUMEN (ZUSAMMENFASSUNG)

1.  Las vías auditivas centrífugas (eferentes) corren paralelas a las vías centrípetas a lo largo de toda la longitud del sistema auditivo, formando una cadena desde el córtex hasta las células ciliadas.  En muchas etapas de las vías auditivas esas discurren adyacentes a, pero no dentro de, los haces y núcleos asociados con el sistema ascendente.

2. La cóclea es inervada por el haz olivococlear que nace bolateralmente en el complejo olivar superior.

Células del grupo medial, situadas cerca del núcleo medial de la oliva superior tienen cuerpos celulares relativamente grandes y dan origen a axones más grandes que inervan las células ciliadas externas principalmente del lado contralateral.

Células del grupo lateral están situadas alrededor del núcleo lateral de la oliva superior, tienen cuerpos más pequeños y de ellos nacen axones más delgados  que inervan las fibras nerviosas justamente por debajo de las células ciliadas internas, casi totalmente en el lado ipsilateral.

El transmisor es acetilcolina.  También están implicados péptidos como la dinorfina y encefalinas.

3.  Estimulación eléctrica del Haz olivococlear cruzado reduce la respuesta de las fibras auditivas al sonido.  Esto puede ocurrir porque los eferentes afectan la contribución de las células ciliadas externas a la sintonía fina y la sensibilidad de la onda viajera mecánica en la membrana basilar.

4. Las mismas fibras del haz olivococlear responden al sonido y tienen curvas de sintonía fina y bajos umbrales semejantes a aquellas de las fibras aferentes.   Las fibras olivococleares terminan en áreas de la cóclea correspondientes a la frecuencia del sonido que ellas conducen mejor y así establecen circuitos cerrados de retroalimentación frecuencia-específicos.  Influencias centrales también afectan la actividad de las fibras olivococleares.

5. La función del haz olivococlear en el desempeño auditivo cae dentro de cuatro hipótesis

a. mejora la detección de señales en el ruido de enmascaramiento

b. contribuye a proteger la cóclea del traumatismo acústico

c. puede controlar el estado mecánico de la cóclea compensando cambios en factores como la rigidez y el desplazamiento estático de la membrana basilar

d. puede estar implicado en la atención

6. El núcleo coclear recibe ramas del haz olivococlear junto con otras fibras centrífugas desde el complejo olivar superior y de núcleos auditivos superiores , incluyendo los núcleos del lemnisco lateral y del colículo inferior.  Algunos de los transmisores parecen ser la acetilcolina y la noradrenalina.

7. Fibras centrífugas al núcleo coclear son tanto inhibitorias como excitatorias.  La inervación colinérgica afecta la capacidad del animal para detectar señales  en el ruido. La inervación influye sobre el ancho de banda del ruido que contribuye al enmascaramiento.

8. Hay evidencia que las fibras centrífugas están organizadas en una cadena funcional de tal modo que el córtex cerebral puede afectar la actividad de etapas inferiores del sistema auditivo.  El significado de estas vías está en estudio.  Podrían, por ejemplo, ser útiles en el control de los reflejos auditivos establecidos en niveles inferiores del sistema auditivo.


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