El nervio auditivo

EL NERVIO AUDITIVO

ANATOMÍA

Las fibras del nervio auditivo (NA)  , con sus cuerpos celulares en el ganglio espiral , proporcionan una conexión sináptica directa entre las células ciliadas de la cóclea y los núcleos cocleares.

e_ohcloop1 

De cada oído se originan cerca de 30.000 fibras.  

Solamente 5-10% de las neuronas del ganglio espiral están conectadas a las células ciliadas externas.  La mayoría se conecta directa y exclusivamente con la ciliadas internas.    

e_ihcloop1

Las fibras que inervan a estas últimas lo hacen más cerca del punto de entrada en la cóclea , mientras que las que se dirigen a las ciliadas externas corren basalmente cerca de 0.6 mm antes de su conexión.   

Cerca de 20 fibras inervan cada ciliada interna y unas 6 inervan cada ciliada externa.

e_innerv4

Cada fibra que va a las ciliadas internas se conecta con una y solo con una célula ciliada , mientras que las que van a las ciliadas externas inervan unas 10 células cada una.

inerv-cci-cce

 

FISIOLOGÍA

1.  RESPUESTA TONALES

a) Selectividad de frecuencia

Las fibras del NA responden a tonos puros y en ausencia de otros estímulos estos tonos son siempre excitatorios , nunca inhibitorios.

Estas respuestas pueden ser demostradas a través de un histograma de tiempo durante o después del estímulo.    Para construir un histograma un estímulo es presentado muchas veces y la aparición de cada potencial de acción es anotada en el plano del histograma aumentando la columna (bin) correspondiente al tiempo transcurrido desde el inicio del estímulo.

La descarga tonal  produce una aguda respuesta inicial que decae rápidamente en los primeros 10-20 ms y después más y más lentamente en los siguientes instantes.  Las fibras pueden ser caracterizadas por su umbral como una función de la frecuencia del tono.   La intensidad de la descarga tonal se ajusta hasta que un incremento en las descargas neuronales se detecta.   Este incremento está habitualmente entre 5 a 30 espigas/segundo  , dependiendo de la tasa espontánea de disparo de la fibra y del método usado para detectar el incremento.

El procedimiento se repite para diferentes frecuencias del estímulo.   Cada fibra posee un umbral más ajo para un frecuencia “característica” o “mejor” frecuencia y el umbral aumenta rápidamente si la frecuencia del estímulo se cambia (ver Curva de sintonía).   A bajas frecuencias , por debajo de 1 kHz , las curvas de sintonía son simétricas.  A altas frecuencias las curvas llegan a ser cada vez más asimétricas , con pendientes más inclinadas en las altas frecuencias y menos inclinadas en las bajas frecuencias.

En las curvas de frecuencias altas se observa un “tip” o punto muy sensitivo , dependiente de la frecuencia , y una larga y de ancha sintonía “tail” o cola , que se alarga hacia las frecuencias bajas. Esta cola tiene una ancha caída alrededor de 1 kHz.

Las fibras nerviosas auditvas parecen funcionar como filtros de ancho de banda , con una forma asimétrica del filtro.  Esta selectividad de frecuencia es similar a la que se encuentra en la membrana basilar y en  las células ciliadas de las cuales ciertamente deriva.

Aproximadamente , el 70% de las fibras del NA tienen umbrales dentro del rango inferior de los 10 dB  y el 80% en los 20 dB inferiores.

El grado de frecuencia de selectividad ha sido expresado de dos maneras.  

Una es por las pendientes de la curva de sintonía por arriba y por abajo de la fecuencia característica.   Em nuchas especies las fibras en la región de los 10 kHz muestran las pendientes más inclinadas.

Las pendientes de alta frecuencia , medidas entre 5 a 25 dB por encima del mejor umbral fluctúan entre 100 a 600 dB/octava.   Las pendientes de baja frecuencia lo hacen entre 80 a 250 dB/octava.

Por último , las pendientes de bajas frecuencias se observan más hundidas al alcanzar la cola mientras que las pendientes de altas frecuencias se hacen más empinadas llegando a los 1000 dB/octava.

Una segunda forma en que esta resolución puede ser demostrada es midiendo el ancho de banda para la curva de sintonía a una intensidad fija por encima del mejor umbral.  Por analogía con la práctica en la medición de los anchos de banda en los filtros eléctricos se consideró apropiado medir la semipotencia del ancho de banda , esto es , el ancho de banda 3 bB por encima del mejor umbral.

Sin embargo , por la dificultad en medir con precisión los umbrales , se han usado anchos de banda 10 dB por encima del mejor umbral.

Estos anchos de banda diagramados como una función de la frecuencia característica muestran una escasa dispersión.    Otra forma relacionada con esta para expresar la resolución es usando la analogía con la “cualidad” eléctrica de un filtro o factor Q  de un filtro , definido como la frecuencia central dividida por el ancho de banda , siendo aquí el ancho de banda definido a 10 dB por encima del mejor umbral.    Esta factor de cualidad se llama Q10 y un factor de alta cualidad , alto Q10 , corresponde a un ancho de banda estrecho.

b) Relaciones temporales

A altas frecuencias , por encima de 5 kHz , las fibras nerviosas disparan con igual probabilidad en cualquier parte del ciclo.    A bajas frecuencias , sin embargo , parece que la descarga de espigas está bloqueada para una fase de la onda sinusoidal estimulante.

Esto no quiere decir que cada fibra dispara una vez por ciclo.  Las fibras disparan al azar , quizás tan poco como una vez cada 100 ciclos en promedio.    Pero cuando disparan lo hacen solo en una fase del estímulo.    Este bloqueo de fase puede ser fácilmente demostrado en un histograma periódico.  En un histograma tal , la aparición de cada espiga es diagrama con el tiempo , pero el eje del tiempo es reseteado en cada ciclo a un punto constante sobre la onda sinusoidal estimulante , quizás en el cruce de los ceros positivos.  El histograma periódico parece seguir una versión rectificada de la mitad de la onda estimuladora.

Es razonable suponer que esto corresponde a la inclinación de la partición coclear en la dirección efectiva.  Inclinación en la dirección opuesta reduce la actividad espontánea de la fibra.  Será demostrado más adelante que esto es el resultado de una supresión real de la actividad por la onda estimulante , mas bien que efecto de un período de refractancia por una actividad neuronal previa.

 

2. RESPUESTA A CLICKS

Un click , que dura solo un instante , pero con dispersión de energía en un amplio rango de frecuencias puede ser considerado como el complemento espectral de un tono que dura un tiempo más largo , pero tiene una estrecha banda de frecuencias.   Los histogramas actividad post-estímulo versus tiempo en las fibras del nervio auditivo , en las frecuencias bajas , muestran varios puntos de decaimiento.  Se observa como una oscilación que decae.     Se puede considerar como si la membrana basilar sonara en respuesta al estímulo.   La frecuencia del sonido es igual a la frecuencia característica de la célula.   Este sonido a la frecuencia característica es exactamente el esperado si la sintonía de las fibras del nervio auditivo fueran producidos por un filtro aproimadamente lineal.

Asimismo, podría esperarse que la frecuencia con que decae el sonido sea inversamente proporcional al ancho de banda de la curva de sintonía , así una fibra de sintonía fina podría sonar por un largo tiempo.    Aunque esto parece ser cierto a grandes rasgos , hay dificultades prácticas para hacer una comparación exacta , porque el número de espigas en los primeros peaks tiende a un límite , así como las respuestas a tonos se saturan a altas intensidades.

Así como las respuestas tonales , parece que existe solo una fase del movimiento de la membrana basilar que es efectiva.   El histograma corresponde a semiciclos del decaimiento de la oscilación producido en la membrana basilar.    

 

3. RESOLUCIÓN DE FRECUENCIA COMO UNA FUNCIÓN DE INTENSIDAD Y TIPO DE ESTIMULACIÓN

4. RESPUESTA A ESTÍMULOS COMPLEJOS

    a)  SUPRESIÓN BITONAL

    Indicamos más arriba que tonos puros producen excitación de la fibras del nervio auditivo , pero nunca inhibición sostenida.    Sin embargo , la presencia de un estímulo puede afectar la capacidad de respuesta de las fibras auditivas a otro estímulo y , si las frecuencias e intensidades relativas de los dos tonos son dispuestas correctamente , el segundo tono puede inhibir o suprimir la respuesta al primero.    Esto puede ocurrir aún cuando el segundo tono no produzca inhibición de la actividad espontánea cuando se presenta solo.  

Al observar un histogama tiempo-post-estímulo , el patrón de respuesta al tono supresor se parece al patrón opuesto del tono excitador.   Esto sugiere que el tono supresor simplemente revierte el efecto de apagado (off) del tono excitador.   El hecho de que solo la actividad evocada por un estímulo y no la actividad espontánea , pueda ser suprimida , apunta en la misma dirección.   Arthur et al. (1971)  han efectuado mediciones precisas de las latencias relativas de de supresión y excitación.   Aunque las latencias en las fibras individuales del nervio puedes diferir , cualquiera que sea el método empleado , en no más de 2,5 ms , el promedio de excitación y supresión solo difiere en latencia , en más o menos , 0,1 ms.    Esta latencia sugiere muy fuertemente que la supresión no es el resultado de sinapsis inhibitorias en la cóclea , aún si esas posibles sinapsis hubiesen sido demostradas anatómicamente , porque no hay tiempo para un intervalo sináptico (alrededor de 1 ms).    El argumento de la latencia también significa que la supresión no puede ser el resultado de la actividad del haz olivo-coclear , la vía de “retroalimentación” desde el tronco cerebral a las células ciliadas.    En experimentos , si se secciona ese haz , el fenómeno de supresión persiste.  Debido a que la supresión bitonal no es el resultado de sinapsis inhibitorias , se usa más frecuentemente el término “supresión” que “inhibición” para este fenómeno coclear.   Se cree actualmente que la interferencia ocurre en la etapa mecánica y depende de la no linearidad de la mecánica.   Bajo las circunstancias y análisis correcto , se ha demostrado una reducción o supresión de hasta 60 dB.  Este fenómeno ha sido registrado en la mecánica de la membrana basilar y en las células ciliadas internas.    Los registros en las células ciliadas tienen la ventaja sobre los registros en las fibras del nervio , de que los resultados de los estímulos excitatorios y supresores pueden ser medidos separadamente.    

En un experimento el tono supresor puede suprimir la respuesta al tono excitador sobre un amplio rango de frecuencias.

    b)  ENMASCARAMIENTO

El enmascaramiento se refiere al fenómeno general por el cual un estímulo oscurece o reduce la respuesta a otro.     La supresión bitonal proporciona un mecanismo de enmascaramiento.   Existe además otro mecanismo de enmascaramiento que probablemente sea más importante.

Un mecanismo importante de esto se conoce como el efecto de “línea ocupada”.   Si un estímulo ha dejado semi-vaciada la capacidad de descarga de una fibra neural , un estímulo sobreimpuesto no será capaz de provocar un aumento en la descarga de esa fibra.  En una de las proposiciones de esta hipótesis , si la descarga está saturada por un estímulo , un estímulo sobreimpuesto no será capaz de aumentar más allá la tasa de descarga.   Este mecanismo puede operar también , con alguna extensión , por debajo de la saturación.   Si una señal tiene una intensidad efectiva mayor que la otra , la señal más débil solo agregará una actividad desdeñable por sí misma.   Tal efecto será mayor de lo que puede parecer a primera vista porque la suma de intensidades efectivas ocurrirá en una escala lineal y en una escala logarítmica  de decibeles.   Por ejemplo , una señal añadida 10 dB por debajo de otra puede producir un incremento neto de intensidad del estímulo de solo 0,4 dB.     


Nosotros estamos ahora en condiciones de comprender algunas de las complejas interacciones que se producen entre los componentes de un estímulo complejo.  

Si se presentan dos estímulos de nivel comparable , bien adentro del área excitatoria cada uno suprimirá al otro fuertemente , pero ambos excitarán las fibras neurales más fuertemente aún.  Por debajo de la saturación la tasa de disparos en respuesta a ambos será mayor que la de cada uno por separado y aparecerá entonces como la suma de sus efectos.    Para unidades de baja frecuencia la descarga seguirá una forma de onda que puede estar compuesta de la forma de las ondas de los estímulos componentes sumados juntos con apropiadas amplitudes y fases.   Las amplitudes y fases relativas que dan el mejor resultado no son necesariamente aquellas presentadas en los estímulos acústicos.    La selectividad de frecuencia de la fibra , así como la supresión mutua de los componentes , alterará sus amplitudes relativas.   En el caso de las fases los efectos de supresión son complejos y no enteramente comprendidos.  

En un caso más común , cuando un estímulo tiene mucho menos influencia sobre la fibra que otro , el estímulo más efectivo dominará tanto la tasa de disparo como el patrón temporal de los potenciales de acción.  

Si un estímulo es movido lejos de su frecuencia característica , sus efectos excitatorios y supresores pueden disminuir , pero los efectos excitatorios  pueden declinar más rápidamente y producirse un cambio en el equilibrio  a favor de la supresión.    Un estímulo lejos de la frecuencia característica puede suprimir la respuesta de un estímulo cerca de la frecuencia característica , pero puede añadir solo una pequeña activación por sí mismo.   La tasa completa de descarga , será por tanto más pequeña que la del estímulo solo más excitatorio.   Ahora , la descarga seguirá predominantemente la forma de onda del estímulo supresor.   El tono supresor dominará la respuesta.

Algunos de los diferentes efectos de supresión y sumación pueden ser vistos en las tasas medias de disparos a bandas de ruido de diferentes anchos.


    c)  TONOS DECOMBINACIÓN

 


RESUMEN

1.    La gran mayoría de fibras del nervio auditivo inervan las células ciliadas internas.

2.   Fibras separadas del nervio auditivo son siempre excitadas por estímulos auditivos y nunca muestran inhibición sostenida a un estímulo único.

3.   Las fibras tienen umbrales más bajos para tonos de algunas frecuencias que para otros tonos.  La relación entre umbral y frecuencia del estímulo se conoce como “curva de sintonía”.   Las curvas de sintonía muestran un umbral mínimo que se llama “frecuencia característica”.   El umbral se eleva bruscamente para frecuencias por encima y por debajo de esta frecuencia característica.   La curva de sintonía muestra entonces un pronunciado hundimiento en esta región de frecuencia.   Las curvas de sintonía de las fibras del nervio auditivo son similares a la mecánica de la membrana basilar y las curvas de las células ciliadas.

4.   La gran mayoría (80%) de las fibras del nervio auditivo tienen umbrales mínimos en un rango de 20 dB cerca del umbral absoluto.    Las otras tienen umbrales en un rango de unos 60 dB por encima de eso.    Las fibras con bajo umbral tienen particularmente altas tasas de actividad espontánea en ausencia de sonido.

5.   Las fibras muestran una relación sigmoidal entre la tasa de descargas y la intensidad del estímulo, en muchos casos yendo desde el umbral a la tasa máxima (saturación) en 20-50 dB para cualquier frecuencia.

6.   El poder de resolución de frecuencia de las fibras del nervio auditivo ha sido medido por un factor de “cualidad” en analogía con el factor de cualidad de los filtros.  El factor de cualidad es la frecuencia característica dividida por el ancho de banda de la fibra para tonos a una intensidad de 10 dB por encima del mejor umbral.   Se llama Q10.   Por lo tanto, fibras con un alto Q10 tienen buena selectividad de frecuencia.   Para una frecuencia determinada diferentes fibras tienen sus Q10 dentro de un rango restringido.   Para cualquier animal el rango de los Q10 para una frecuencia es dos veces o menos.   El mayor Q10 en el gato ha llegado cerca de 10 kHz , con un valor promedio de 8.

7.   Durante la estimulación con tonos las fibras del nervio auditivo disparan preferentemente durante una parte del ciclo de la onda si el estímulo está por debajo de 4-5 kHz.    Las fibras son excitadas por la flexión de la membrana basilar solo en una dirección.

8.   Para fibras con frecuencias características por debajo de 4-5 kHz los clicks preferentemente evocan respuestas a ciertos intervalos después del estímulo.    Un histograma de los potenciales de acción hecho con respecto al tiempo transcurrido después del estímulo sugiere que las fibras son activadas por los semi-ciclos de una oscilación en disminución de la resonancia mecánica sobre la membrana basilar.    La frecuencia de la oscilación es igual a la frecuencia característica de la fibra.

9.   Un tono puede reducir , o suprimir , la respuesta a otro , aunque los tonos puros son solo excitatorios.    Esto se llama supresión bitonal.   La supresión nace de las propiedades no lineares de la mecánica de la membrana basilar.   La supresión bitonal se puede observar en la mecánica de la membrana basilar y en las respuestas de las células ciliadas internas.   Estímulos distintos a los tonos también causan supresión.

10.   Un estímulo puede enmascarar la respuesta a otro.   El enmascaramiento ocurre principalmente porque el estímulo enmascarador produce una mayor tasa de disparos que el estímulo enmascarado.  El otro mecanismo de enmascaramiento es la supresión de la respuesta a un estímulo por otro.

11.   Cuando se usa un estímulo bitonal las fibras del nervio auditivo pueden responder con un producto de distorsión como resultado de interacciones no lineares en la cóclea.   Un tono de distorsión , denominado tono de distorsión cúbico , se produce en la frecuencia 2ƒ1 – ƒ2  donde ƒ1 es el tono más bajo presentado y ƒ2 el tono más alto.

  1. Es gibt noch keine Kommentare.
  1. No trackbacks yet.

Kommentar verfassen

Trage deine Daten unten ein oder klicke ein Icon um dich einzuloggen:

WordPress.com-Logo

Du kommentierst mit Deinem WordPress.com-Konto. Abmelden / Ändern )

Twitter-Bild

Du kommentierst mit Deinem Twitter-Konto. Abmelden / Ändern )

Facebook-Foto

Du kommentierst mit Deinem Facebook-Konto. Abmelden / Ändern )

Google+ photo

Du kommentierst mit Deinem Google+-Konto. Abmelden / Ändern )

Verbinde mit %s

Folgen

Erhalte jeden neuen Beitrag in deinen Posteingang.

%d Bloggern gefällt das: